A embriogênese é o processo em que ocorre o desenvolvimento do zigoto para formar um novo indivíduo. Pode ser dividida em três fases principais: a segmentação, a gastrulação e a organogênese. É na fase de gastrulação que ocorre a formação dos folhetos germinativos, também chamados de folhetos embrionários.
Na gastrulação, as células da blástula começam a se diferenciar, formando os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma. Eles são os primórdios de todos os tecidos e órgãos.
Podemos classificar os animais em diblásticos e triblásticos de acordo com o número de folhetos. Os animais diblásticos são aqueles que apresentam apenas dois, a ectoderma e a endoderma. Já os animais triblásticos são aqueles que apresentam três folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma. Os cnidários são exemplos de animais diblásticos e os cordados são exemplos de animais triblásticos.
Ectoderma é o folheto mais externo (ecto = fora) e que reveste o embrião. Ele dará origem ao sistema nervoso central (SNC), sistema nervoso periférico (SNP), epiderme e estruturas associadas, tais como pelos e unhas, glândulas sebáceas e sudoríparas. Ele formará também as glândulas mamárias, a hipófise, as meninges, entre outros.
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Mesoderma é o folheto germinativo intermediário (meso = meio), fica entre o ectoderma e o endoderma. Dará origem a cartilagens, ossos, músculos, sistema cardiovascular (coração, vasos sanguíneos e o próprio sangue), ovários, testículos, sistema urinário (rins, bexiga e vias urinárias), entre outros órgãos.
O mesoderma desenvolve-se na fase de nêurula e preenche todos os espaços entre o ectoderma e o endoderma. De acordo com sua localização, podemos classificar o mesoderma em: epímero (localizado no dorso do embrião), mesômero (localizado na lateral do embrião) e hipômero (localizado na região ventral do embrião).
Por fim, temos o endoderma, folheto mais interno (endo = dentro). Ele dará origem ao revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e respiratório, glândulas salivares, epitélio da bexiga e parte da uretra, glândulas tireoide e paratireoide, timo, fígado e pâncreas.
Como dito anteriormente, esses folhetos surgem na fase de gástrula. No estágio de nêurula, eles iniciam a formação dos diferentes tecidos e órgãos.
Por Vanessa dos Santos
Graduada em Biologia
Caracteriza-se por:
- Aparecimento da linha primitiva;
- Formação da notocorda;
- Formação do disco trilaminar
1) Gastrulação: Formação das camadas germinativas
Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos:
- Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;
- Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;
- Endoderma: Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.
Formação da Linha Primitiva
No início da terceira semana a linha primitiva (figura 1) surge na extremidade caudal do embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.
Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem as três camadas germinativas do embrião (figura 2): o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionario (figura 3). A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.
Formação do processo notocordal
Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).
A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda (figuras 3 e 4).
A notocorda:
- Define o eixo do embrião;
- Base para formação do esqueleto axial;
- Futuro local dos corpos vertebrais.
Formação do Alantóide
O alantóide � um anexo embrion�rio que surge por volta do 16� dia na parede caudal do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alant�ide persiste como uma linha que se estende da bexiga urin�ria at� a regi�o umbilical, chamada de �raco, a qual nos adultos corresponder� ao ligamento umbilical mediano (figura 5).
2) Neurulação: Formação do tubo neural
A formação da placa neural � induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18� dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado (figura 6 e 7). No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC. Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. . A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral � at� o 25� dia e na extremidade caudal � neuroporo caudal � at� o 27� dia.� Concomitante a esse processo, as c�lulas da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges (figura 8).
3) Desenvolvimento dos somitos
Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário) (figura 6 e 9). Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos. No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
4) Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas (figura 6):
- Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;
- Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:
� Somatopleura = mesoderma som�tico + ectoderma sobrejacente
� Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente
Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:
- Cavidade pericárdica;
- Cavidades pleurais;
- Cavidade peritoneal.
5) Desenvolvimento do sistema cardiovascular
No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais (figura 11).
O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica (figura 10). Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.
Bibliografia Consultada:
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