Como ocorre o transporte entre as cisternas do complexo de Golgi?

Texto 4 - A Rota Secretora: o Retículo Endoplasmático e o Complexo de Golgi

9. A progressão cisternal, o transporte vesicular e as alterações nas cadeias oligossacarídicas enviadas ao complexo de Golgi

Para exemplificarmos o papel do complexo de Golgi na células, vamos voltar às glicoproteínas secretoras recém-sintetizadas no retículo endoplasmático (Fig. 1). Vimos que a parte protéica dessa macromolécula é feita por polissomos associados à membrana do retículo, enquanto a porção glicídica inicial é igualmente incorporada nessa organela. Como vimos, estas glicoproteínas podem permanecer no retículo endoplasmático no caso de ser uma molécula residente desta organela. Alternativamente, ela pode ir mais adiante na rota secretora e ser dirigida ao complexo de Golgi.

Neste caso, as glicoproteínas são transportadas para uma região especializada do retículo endoplasmático, parcialmente lisa e parcialmente granular. Suas cisternas são conhecidas como elementos de transição do retículo endoplasmático e situam-se, caracteristicamente, próximas à face cis do complexo de Golgi. Da porção lisa, votada para o Golgi, brotam vesículas levando as glicoproteínas, que podem ser integrantes da membrana ou livres na luz das vesículas. Tais vesículas fundem-se entre si, dando origem à cisterna mais cis desta organela.

Acredita-se, atualmente, que o complexo de Golgi é uma organela extremamente dinâmica onde há uma progressão cisternal contínua: novas cisternas cis são sintetizadas continuamente, enquanto que a rede trans-Golgi (na face trans) é eliminada na forma de vesículas para secreção ou para o sistema endossômico/lisossômico.

É como se fosse uma pilha de pratos, fazendo uma analogia, onde um prato novo é colocado continuamente no fundo da pilha (face cis), enquanto que o primeiro prato (face trans) é retirado. A dinâmica do complexo de Golgi é ainda completada por outras vesículas que fazem o transporte inverso: das cisternas mais trans para as mais cis ou mesmo para o retículo endoplasmático. Com isto é mantida a identidade bioquímica das várias cisternas, apesar da sua progressão contínua através da pilha, permitindo, ainda, a recuperação de proteínas para o retículo endoplasmático que foram erroneamente transportadas para o complexo de Golgi.

Mas voltando, mais uma vez, à glicoproteína secretora, veremos que, dentre as modificações mais importantes que uma macromolécula dessa natureza pode sofrer em sua passagem pelo Golgi, está a glicosilação terminal das cadeias oligossacarídicas. Assim, não apenas alguns açúcares incorporados no retículo endoplasmático são retirados no Golgi, como também outros são acrescidos, numa seqüência determinada, pela ação de enzimas situadas nas membranas das cisternas do Golgi.

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8. O complexo de Golgi

O complexo de Golgi constitui, como mencionado acima, a segunda estação da rota secretora (Fig.1). Esta interessante organela, encontrada em praticamente todas as células eucarióticas em íntima associação funcional com o retículo endoplasmático, deve seu nome ao italiano Camillo Golgi, um dos primeiros pesquisadores a descrevê-la em células nervosas, no fim do século XIX.

Particularmente desenvolvido em células voltadas para a secreção de substâncias, em cujo processo desempenha um papel fundamental, o complexo de Golgi é constituído, em essência, por conjuntos de cisternas achatadas e vesículas associadas (Fig. 8). As cisternas de cada conjunto estão arranjadas como uma pilha de pratos, sendo o número de cisternas por conjunto, assim como o número de conjuntos por célula, bastante variável, de acordo com o tipo celular. As cisternas, com suas bordas normalmente dilatadas, dispõem-se, geralmente, num crescente, de tal forma que em cada conjunto pode-se definir uma face convexa (ou face cis) e uma face côncava (ou face trans).

Figura 8: Micrografia eletrônica mostrando um complexo de Golgi formado por uma pilha de cisternas e vesículas associadas de diferentes tamanhos. ETRE - elemento de transição do retículo endoplasmático; G - complexo de Golgi; M - mitocôndria; RER - retículo endoplasmático rugoso.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

A face cis localiza-se próxima a regiões especializadas do retículo endoplasmático (ver adiante), enquanto a face trans se encontra em associação com vesículas secretoras. Esta polaridade morfológica do complexo de Golgi é reforçada pelo fato das cisternas serem bioquimicamente distintas, tanto com relação às membranas quanto ao conteúdo. Assim, pode-se reconhecer, basicamente, três grupos de cisternas: as cisternas cis, as medianas e as trans, sendo o número de cisternas em cada grupo, variável, de célula para célula. Existe, ainda, uma cisterna mais trans especializada, denominada de rede trans-Golgi, que é a porta de saída da organela e responsável pela destinação final das substâncias que por ela passam.

O complexo de Golgi pode ser considerado como uma das estações mais importantes no tráfico intracelular de macromoléculas sendo responsável pela síntese, processamento, compartimentação e destinação de uma grande variedade de substâncias. Muitas delas passam pelo complexo de Golgi já em algum estágio de sua maturação, usualmente logo após sua síntese inicial no retículo endoplasmático.

A função sintética do complexo de Golgi é evidenciada por sua capacidade em alterar significativamente as macromoléculas que transitam pela organela, através de uma glicosilação terminal seqüencial, proteólise específica, sulfatação, fosforilação e adição de ácidos graxos. Em outros casos, a organela está comprometida na elaboração inicial da substância, como é o caso da síntese de glicolipídios e de carboidratos complexos. Estes últimos incluem as chamadas glicosaminoglicanas, que podem, ainda, serem ligados a proteínas para formarem moléculas glicoprotéicas mais complexas denominadas de proteoglicanas.