Quais as principais diferenças entre o músculo esquelético e o músculo cardíaco?

Célula muscular cardíaca (cardiomiócito)

As células musculares cardíacas, também conhecidas como cardiomiócitos, geralmente possuem um núcleo alongado que se localiza no centro, o que a diferencia do músculo esquelético. Ao examinar sua estrutura, fica aparente que as miofibrilas se separam à medida que se aproximam do núcleo, passando ao redor dele e se unindo novamente do outro lado em seu padrão original. Podemos visualizar essa disposição ao imaginarmos dois cones que se unem pelos vértices, que representa o núcleo. De fato, as organelas celulares também estão concentradas nessa região do citoplasma, ao redor do núcleo. Isso inclui a mitocôndria, o aparelho de Golgi, os grânulos cheios de lipofuscina e glicogênio. A lipofuscina é um pigmento amarelo claro, também chamado de pigmento de desgaste, que se acumula gradualmente dentro do tecido cardíaco com a idade. É o remanescente do conteúdo lisossomal. O citoplasma das células musculares cardíacas, chamado de sarcoplasma, é eosinofílico e aparece como uma rede tridimensional.

Devido aos altos requerimentos de energia, o tecido muscular cardíaco contém mitocôndrias grandes e alongadas adicionais localizadas entre as miofibrilas que podem percorrer todo o comprimento do sarcômero e contêm muitas cristas internas. Além disso, encontramos grânulos de glicogênio complementares localizados entre as miofibrilas para armazenar energia. Também há fibras colágenas junto aos capilares, entre as fibras musculares, para proporcionar ao tecido suporte e irrigação.

Discos intercalares

Os miócitos cardíacos estão unidos por meio dos discos intercalares, que coincidem com as linhas Z. Eles aparecem como linhas que atravessam as fibras musculares perpendicularmente quando são examinadas por um microscópio. Porém, se examinarmos a sua ultraestrutura, os discos não são lineares, já que apresentam interdigitações em forma de dedos para maximizar a área de superfície de contato. Os discos também contêm dois compartimentos que estão orientados transversal e lateralmente (em paralelo) em relação às miofibrilas, lembrando um lance de escadas.

Para cumprir seu papel de conexão, os discos intercalares contêm três tipos de junções celulares:

• Zônulas de adesão (fascia adherens): fazem parte do componente transverso e são responsáveis pelos discos intercalares serem visíveis na coloração hematoxilina e eosina (HE). São responsáveis por conectar as extremidades dos miócitos para formar uma fibra. Além disso, transmitem a força de contração de célula a célula, pois os filamentos de actina dos sarcômeros terminais se inserem nessas zônulas.
• Desmossomos (maculae adherentes): formam parte de ambos os componentes (lateral e transverso) e reforçam as zônulas de adesão. Previnem a separação dos miócitos durante as contrações ao ancorar os filamentos intermediários.
• Junções comunicantes: fazem parte do componente lateral dos discos intercalares. Permitem ao tecido cardíaco funcionar como um sincício ao proporcionar vias para que vários íons possam passar entre as células adjacentes, resultando na propagação dos impulsos e na contração subsequente.

Miofibrilas e sarcômeros

Os sarcômeros são as subunidades funcionais das miofibrilas e as unidades contráteis do tecido muscular cardíaco. Estão dispostos em um padrão ramificado, formando uma rede tridimensional no citoplasma. Os sarcômeros são porções específicas das miofibrilas localizadas entre duas linhas Z e são responsáveis pela aparência estriada do tecido cardíaco. São compostas por filamentos espessos e delgados. Os filamentos espessos são formados por proteínas de miosina polimerizada do tipo II e estão unidos por uma banda chamada de linha M, que está localizada na metade do sarcômero. Os filamentos delgados, por sua vez, são formados por polímeros de proteína alfa actina e estão unidos às linhas Z. Essas duas linhas, juntamente com a banda A, que corresponde ao comprimento dos filamentos de miosina, são ricas em elétrons e aparecem mais escuras na microscopia eletrônica. As bandas I e H aparecem mais claras e representam regiões que possuem filamentos delgados e espessos, respectivamente, mas nunca ambos.

As regiões do citoplasma entre os ramos de sarcômeros estão cheias de mitocôndrias e retículo endoplasmático liso, chamado de retículo sarcoplasmático, que envolve cada miofibrila. A rede membranosa do retículo sarcoplasmático é atravessada por estruturas chamadas de túbulos R, que são extensões do sarcolema (membrana plasmática das células musculares). Essas estruturas formam o sistema de túbulos T, cujos lúmens se comunicam diretamente com o espaço extracelular. O percurso dos túbulos T segue as linhas Z do sarcômero, resultando em um só túbulo T para cada sarcômero. A região formada por uma cisterna terminal plana do retículo sarcoplasmático e uma porção de um túbulo T é chamada de díade.

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Células de condução cardíaca

As contrações são iniciadas e propagadas através do coração por células cardíacas especializadas, chamadas de células de condução cardíaca (não são neurônios). Em conjunto elas formam o sistema de condução do coração. O estímulo espontâneo inicial começa no nó sinoatrial, localizado na parede do átrio direito, ao nível do ponto de entrada da veia cava superior. Os impulsos viajam através das paredes dos átrios, tendo como resultado a contração muscular. Eles são logo captados pelo nó atrioventricular (AV), localizado acima da válvula tricúspide, na parede medial do átrio direito. Esses dois nós são revestidos por colágeno, rico em capilares e nervos autônomos.

Depois de passar pelo nó AV, o impulso passa através dos ramos direito e esquerdo do feixe de His e, finalmente, pelo sistema de Purkinje. Esses três feixes possuem uma coloração pálida devido à sua alta concentração de grânulos de glicogênio e mitocôndrias. As fibras de Purkinje também contêm uma área central que se tinge de claro. As células de condução cardíacas estão conectadas estritamente por desmossomos e junções comunicantes. Elas também não possuem o sistema de túbulos T.

Como você pode ver, a contração do coração é espontânea. Entretanto, apesar de sua autonomia, as células de condução não estão isoladas do sistema nervoso. O ramo simpático aumenta a frequência de impulso dos nós até o sistema de condução, enquanto o ramo parassimpático o reduz. Como em condições normais cada impulso resulta em uma contração, a taxa de contração aumenta ou diminui, com os estímulos simpático e parassimpático, respectivamente.

Infarto do miocárdio

Como já foi discutido, o tecido cardíaco requer um fornecimento alto e contínuo de energia e oxigênio. O oxigênio que supre o coração chega até ele através das artérias coronárias, que são altamente susceptíveis aos ateromas. Ateromas são depósitos anormais de ácidos graxos, colesterol e vários restos celulares. Se esses ateromas continuam crescendo, eventualmente ocluirão as artérias coronárias, resultando em uma redução do aporte de oxigênio ao tecido. Essa falta de oxigênio leva a uma condição chamada de infarto do miocárdio, que representa a morte do tecido cardíaco. Como parte de uma resposta fisiológica normal, a área afetada é reparada e substituída por tecido fibroso, que interrompe a propagação dos estímulos excitatórios e a subsequente contração do coração. Essas contrações assíncronas podem causar arritmias ou distúrbios do ritmo cardíaco, como a fibrilação ventricular.

Hipertrofia cardíaca

A hipertrofia cardíaca significa um aumento no tamanho das células musculares cardíacas. Para acomodar esse grande tamanho, as células necessitam juntar mais sarcômeros e sintetizar mais mitocôndrias. Também possuem núcleos aumentados e uma maior produção de proteínas. A hipertrofia possui várias causas possíveis, cada uma levando a um padrão particular:

• Hipertrofia por sobrecarga de pressão: frequentemente é causada por hipertensão. Envolve o aumento da área de corte transversal dos miócitos, devido à disposição de novos sarcômeros, paralelamente aos antigos. Isso afeta os ventrículos de forma generalizada, levando ao aumento na grossura de suas paredes.
• Hipertrofia por sobrecarga de volume: é causada por um alto retorno sanguíneo até o coração. Novos sarcômeros são formados nas extremidades dos antigos, aumentado o comprimento dos miócitos, mais do que a sua espessura. Esse tipo de hipertrofia dilata os ventrículos e faz o coração ficar mais pesado.

A hipertrofia cardíaca resulta em um coração com demandas metabólicas e de oxigênio muito altas, mas com irrigação insuficiente, devido à falta de novos capilares. Por sua vez, a carga de trabalho aumenta e é possível que cause isquemia, podendo resultar em falência cardíaca e morte.

É importante levar em conta que a hipertrofia cardíaca é uma condição completamente diferente da hipertrofia muscular relacionada com a miostatina. Esta última é rara e possui causa genética. Além disso não leva a nenhum problema clínico nos indivíduos afetados.